Обсуждение различных вопросов, связанных с одомашниванием рыб для поддержки устойчивого развития аквакультуры
Обыкновенный карп. Автор этой статьи рассматривает ряд нерешенных вопросов, касающихся одомашнивания рыб для поддержки устойчивого развития аквакультуры.
Рыбоводство имеет долгую историю, особенно в Азии, начиная с начала 1980-х годов. Аквакультура действительно процветала в этот период, обеспечив самый быстрый рост производства продуктов питания в мире. Всего за четыре десятилетия производство аквакультуры обогнало промысловое рыболовство, и сегодня более половины рыбы, потребляемой человеком, выращивается на фермах. Экспоненциальный рост аквакультуры частично основан на одомашнивании видов, численность которых увеличивается.
Оригинальная статья «Одомашнивание рыб в аквакультуре: 10 нерешенных вопросов» была опубликована в журнале Animal Frontiers и кратко рассматривает 10 нерешенных вопросов об одомашнивании рыб, которые необходимо решить для повышения устойчивости глобального производства аквакультуры.
Что такое одомашнивание рыб?
Нет научных оснований считать одомашнивание рыб чем-то отличным от одомашнивания других животных. Поэтому одомашнивание рыб можно определить как динамичный и непрерывный процесс, начинающийся с момента переноса рыб из дикой природы в условия содержания в неволе.
В эволюции одомашнивания рыб участвуют пять генетических процессов: два неконтролируемых процесса (разведение, генетический дрейф), два полуконтролируемых процесса (естественный отбор в неволе, ослабление естественного отбора в неволе) и один контролируемый процесс (активный отбор). Кроме того, различные молекулярные механизмы, участвующие в «негенетических» способах наследования, могут изменять аспекты активности генома и влиять на экспрессию генов в следующем поколении.
В целом, одомашнивание позволяет непрерывно адаптировать каждую партию рыб как к условиям содержания в неволе, так и к человеку, с конечной целью улучшения последующих поколений и отбора признаков для получения более продуктивных и эффективных рыб.
Что такое одомашненная рыба?
Существуют различные определения одомашненной рыбы. Рыба становится одомашненной, когда изменяются её форма, активность, цвет и поведение, часто в некоторой степени напоминая своих диких предков. Рыба вряд ли выживет, если её выпустят в дикую природу как дикий вид без защиты человека. Или: Виды рыб считаются одомашненными, когда они демонстрируют первые результаты селекции или, при отсутствии таких признаков, демонстрируют эти результаты как минимум в трёх последовательных репродуктивных циклах (поколениях) в контролируемых условиях (определение трёх полных циклов в неволе является общепринятым критерием). Или: Рыбы считаются одомашненными, когда их размножение, уход и кормление находятся под контролем человека. Или: Одомашненные виды являются результатом селекции в течение нескольких поколений.
Недавно была предложена новая концепция (уровни одомашнивания), основанная на степени контроля человека над жизненным циклом выращиваемых рыб. Эта степень одомашнивания имеет пять уровней (таблица 1).
| Уровень | Описание | Разновидность | Семья | Три основные семьи |
| 5 | Программы селекционного разведения реализуются с акцентом на достижение конкретных целей. | 30 | 10 | Карповые(Cyprinidae) (10)، Синяя рыба(Salmonidae) (8)، Рыба(Acipenseridae) (5) |
| 4 | Полный цикл контролируется в условиях неволи и без вмешательства диких животных. | 45 | 25 | Цихлиды(Cichlidae) (6) Рыбья голень(Sparidae) (5) Карповые(4) |
| 3 | В условиях неволи контролируется весь жизненный цикл животного, однако по-прежнему используются и животные, содержащиеся в дикой природе. | 61 | 35 | Рыбья голень(8)، Карповые(4)، Четыре семьи (3) |
| 2 | В условиях неволи контролируется лишь часть жизненного цикла из-за ключевых узких мест. | 75 | 39 | Карповые(9)، Групер(Serranidae) (5)، Рыбный рынок(Carangidae) (4) |
| 1 | Первые эксперименты по акклиматизации в неволе | 39 | 24 | Карповые(8)، Рыбья икра (Sciaenidae) (3)، Фильтрорыбы(Siganidae) (3) |
Таблица 1: Описание уровней одомашнивания видов, количество видов, количество видов на каждом уровне, количество семейств, общее количество семейств на каждом уровне, количество видов для трех основных семейств
Согласно этой новой классификации, одомашненными можно считать только виды, достигшие как минимум 4-го уровня (полный жизненный цикл в неволе без участия диких животных). Однако одомашненная рыба не находится в окончательном состоянии, поскольку эти животные постоянно эволюционируют (адаптируясь к новым условиям содержания в неволе или подвергаясь отбору новых признаков). Они также не достигают конечной точки одомашнивания, поскольку иногда могут возвращаться в дикую природу — процесс, называемый ферализацией (реадаптация к естественной среде), — и является одной из главных проблем в мировой аквакультуре.
Сколько видов рыб были одомашнены?
Из 250 видов, перечисленных Дуарте и др. (Этот список подтвержден базой данных ФАО за период с 1950 по 2009 год), только треть видов достигла 4-го (n=30) или 5-го (n=45) уровня. Эти цифры очень близки к оценкам других исследователей. Через несколько лет новые виды, вероятно, достигнут 4-го и 5-го уровней, и примерно 100 видов можно будет считать натурализованными в глобальном масштабе.
Сколько времени требуется для натурализации вида рыб?
Натурализация вида рыб означает, что весь его жизненный цикл контролируется в неволе без использования диких животных (Таблица 1). Время, необходимое для достижения этой стадии, если это возможно, сильно варьируется в зависимости от вида. Действительно, многие попытки выведения новых видов потерпели неудачу всего через несколько лет. Большинство этих неудач были связаны с недостаточными знаниями в области биологии, экологии и содержания. К основным препятствиям на пути к завершению жизненного цикла в неволе относятся: (1) недостаточное питание, особенно для раннего кормления мелких личинок многих морских видов, (2) плохое развитие половых органов и (3) недостаточное нерестование. Часто у нас нет информации об истории одомашнивания культивируемых видов, а одомашнивание нового вида — это рискованный процесс, который может занять годы или даже десятилетия.
Слишком ли быстро развивается одомашнивание рыб?
Когда весь жизненный цикл в неволе находится под контролем, обмен между выращиваемыми рыбами и их дикими сородичами прекращается, и одомашнивание может продвигаться к получению улучшенных видов рыб. Для некоторых одомашненных видов несколько поколений под быстрым отбором позволяют улучшить некоторые признаки. Поэтому временной интервал между началом одомашнивания и фазой селекции в аквакультуре можно считать коротким (менее десяти лет), причем обе фазы часто следуют одна за другой.
Для многих видов исследователи снизили физиологические пределы роста, плодовитости и размера в результате (или вследствие) сильно искусственных условий. Эти пределы влияют на благополучие рыб, что является ключевой проблемой в современной аквакультуре. Также важно поддерживать достаточное генетическое разнообразие у одомашненных и отобранных рыб, чтобы обеспечить их выносливость и способность адаптироваться к различным изменениям окружающей среды (создание базовой популяции с высоким генетическим разнообразием, поддержание больших размеров популяции и привлечение генетического разнообразия извне племенного стада — вот некоторые из мер по поддержанию генетического разнообразия).
Геномные инструменты, благодаря постоянному развитию секвенирования и биоинформатики, сегодня представляются очень ценными для обеспечения устойчивого генетического улучшения. Доступность и ценовая доступность этих инструментов позволяют использовать их для многих видов, выращиваемых в аквакультуре, и на всех этапах одомашнивания для оптимизации селекции.
Какие виды подверглись наибольшему одомашниванию?
Тридцать видов, принадлежащих к 10 семействам, достигли 5-го уровня (таблица 1), включая осетра (семейство Acanthidae, n=5), тилапию (семейство Cichlididae, n=1), карпа (семейство Cyprinidae, n=10), треску (семейство Gadidae, n=1), сома (семейство Ictaluridae, n=1), морского окуня (семейство Moronidae, n=1), камбалу (семейство Paralichthyidae, n=1), лосося и форель (семейство Salmoidea, n=8), палтуса (семейство Scophthalmidae, n=1), морского леща (семейство Sparidae, n=1). Из этих тридцати видов, вероятно, наиболее часто выбираемыми видами являются обыкновенный карп и нильская тилапия, и их продолжительность наблюдения в них самая длительная. В Европе наиболее часто отбираемыми местными видами являются обыкновенный карп, радужная форель, атлантический лосось, морской лещ, европейский морской окунь и тарбот.
Какие признаки отбирались?
Программы селекции рыб всегда были сосредоточены на улучшении роста. Когда основным или единственным отбираемым признаком является генетическое улучшение, средний прирост темпов роста за поколение составляет приблизительно 10–20%. Помимо роста, в различные программы селекции, особенно для атлантического лосося, постепенно стали включаться такие признаки, как эффективность конверсии корма, возраст половой зрелости, улучшенная устойчивость к бактериальным и вирусным заболеваниям, а также некоторые признаки, связанные с качеством продукции (такие как содержание липидов в мышцах, цвет мяса, нежность и вкус).
В недавнем исследовании компаний, производящих пять видов рыб в Европе, исследователи обнаружили, что показатели роста являются отбираемым признаком во всем мире. Среди 27 программ селекции морфология и устойчивость к болезням были включены в 15 программ, качество продукции — в 13 программ, эффективность переработки — в 12 программ, а репродуктивная способность и эффективность корма — в 7 программ. В целом, в будущем спрос на генетический материал, отобранный по темпам роста и другим признакам, на рынке икры рыб, вероятно, сохранится.
Существует ли взаимосвязь между уровнем одомашнивания рыб и объемом производства?
Пока производство любого одомашненного вида остается ниже 100 тонн, его вклад, вероятно, близок к нулю, а для видов с объемом производства в 1 миллион тонн вклад приближается к 100%. Полное завершение жизненного цикла в неволе положительно коррелирует с высокими объемами производства. В Европе доля аквакультурного производства, полученная в результате селекции, очень высока, занимая более 80% рынка. Для атлантического лосося почти 100% производства приходится на генетически модифицированные популяции. В целом, исследователи оценивают, что только 10% мирового производства аквакультуры приходится на генетически модифицированные популяции.
Следует ли прекратить одомашнивание новых видов?
Процветание рыбоводства частично зависит от одомашнивания большего количества рыб, хотя большинство экспериментов по одомашниванию застопорились или не достигли значительных объемов. Сегодня мировое производство ориентировано на выращивание нескольких видов. На 20 видов с наибольшей продуктивностью приходится более 84% от общего объема производства. Основные виды рыб, выращиваемые в аквакультуре, были широко внедрены в отрасль по всему миру. Из восьми видов с наибольшей продуктивностью семь выращиваются в странах, которые производят больше неместных видов, чем те, которые выращивают местные виды.
Например, обыкновенный карп выращивается в 48 странах, из которых 37 импортировали этот вид. Аналогично, нильская тилапия выращивается в 45 странах (импортируется в 33 странах), а радужная форель производится в 45 странах (импортируется в 40 странах). Внедрение неместных видов может прямо или косвенно влиять на вид, и эти эффекты могут быть как немедленными, так и долгосрочными. Поэтому снижение зависимости от неместных видов и, следовательно, минимизация потенциального негативного воздействия на биоразнообразие все чаще рассматриваются как важнейшие факторы устойчивого развития аквакультуры.
В целом, кажется, что вопрос внутривидового и межвидового разнообразия будет изучаться как минимум в течение следующего десятилетия, и это будет включать в себя дальнейшее улучшение местных и отобранных видов, а также селекцию новых видов рыб.
Нужен ли нам шестой этап одомашнивания? Учитывая огромный прогресс в одомашнивании рыб, возможно, настало время предложить шестой этап одомашнивания для видов, селекция которых приводит к появлению штамма. Согласно определению ФАО, штамм — это «тип культивируемого водного животного, имеющего одинаковый внешний вид (фенотип), одинаковое поведение и/или другие характеристики, отличающие его от других организмов данного вида, и который может поддерживаться путем селекции».
Некоторые породы (в первую очередь обыкновенный карп и радужная форель) официально зарегистрированы в нескольких странах, но количество различных, стабильных и воспроизводимых пород этих рыб в аквакультуре очень ограничено. Хорошо известным примером является генетически модифицированная тилапия (GIFT), которая была выведена в начале 1990-х годов из исходной популяции. Эта популяция включала дикие и культивируемые породы из восьми африканских и азиатских стран. В настоящее время GIFT выращивается в 16 странах Азии, Африки и Латинской Америки и растет на 85 процентов быстрее, чем исходная популяция. Аналогично, атлантический лосось, безусловно, является одной из рыб с известной историей одомашнивания и был первым видом, подвергшимся систематической программе разведения на основе семейных линий. В настоящее время его разводят в неволе уже более 12 поколений в рамках старейшей программы разведения в Норвегии, и его различные породы распространены в нескольких странах.
Однако, возможно, еще слишком рано предлагать шестой уровень одомашнивания для нескольких пород небольшого числа видов. Эта ситуация может быстро измениться, и вскоре может быть признано и зарегистрировано гораздо больше отдельных пород, как это наблюдалось в случае тысяч видов млекопитающих и птиц, разводимых на суше.
Перспективы
Индигенизация — это длительный и непрерывный процесс, позволяющий рыбе адаптироваться к условиям содержания в неволе и человеческой деятельности. Для большинства культивируемых видов этот процесс начался всего несколько десятилетий (или лет), поэтому менее трети видов можно считать местными. Некоторые характеристики, такие как темпы роста, были улучшены в процессе индигенизации.
Новые программы разведения должны сбалансировать рыночные и нерыночные ценности, сохраняя при этом достаточное генетическое разнообразие, чтобы гарантировать, что рыба будет одновременно продуктивной и устойчивой к меняющимся условиям окружающей среды. Устойчивое будущее аквакультуры в первую очередь сосредоточено на дальнейшем улучшении индигенизированных видов, а затем на нашей готовности и способности диверсифицировать количество местных культивируемых видов для повышения разнообразия и сбалансированности производства в аквакультуре.
